La fermentación es un proceso
catabólico de oxidación incompleta, que no requiere oxígeno, siendo el producto
final un compuesto orgánico. Estos productos finales son los que caracterizan
los diversos tipos de fermentaciones. Fue descubierta por Louis Pasteur, que la describió como la vie sans
l´air (la vida sin el aire). La fermentación típica es llevada a cabo por
las levaduras. También algunos metazoos y protistas son capaces de realizarla.
El proceso de fermentación es anaeróbico ya que se produce en ausencia de oxígeno;
ello significa que el aceptor final de los electrones del NADH producido en la glucólisis
no es el oxígeno, sino un compuesto orgánico que se reducirá para poder reoxidar
el NADH a NAD+. El compuesto orgánico que se reduce (acetaldehído, piruvato) es un derivado del sustrato que se ha oxidado anteriormente.
En los seres vivos, la fermentación es un proceso anaeróbico y en él no
interviene la mitocondria ni la cadena respiratoria. Son propias de los microorganismos,
como algunas bacterias y levaduras. También se produce la fermentación en la
mayoría de las células de los animales (incluido el hombre), excepto en las neuronas
que mueren rápidamente si no pueden realizar la respiración celular; algunas
células, como los eritrocitos, carecen de mitocondrias y se ven obligadas a
fermentar; el tejido muscular de los animales realiza la fermentación láctica
cuando el aporte de oxígeno a las células musculares no es suficiente para el metabolismo
aerobio y la contracción muscular.
Desde el punto de vista energético, las fermentaciones son muy poco
rentables si se comparan con la respiración aerobia, ya que a partir de una molécula
de glucosa sólo se obtienen 2 moléculas de ATP, mientras que en la respiración
se producen 36. Esto se debe a la oxidación del NADH, que en lugar de penetrar
en la cadena respiratoria, cede sus electrones a compuestos orgánicos con poco
poder oxidante.
En la industria la fermentación puede ser oxidativa, es decir, en presencia
de oxígeno, pero es una oxidación aeróbica incompleta, como la producción de ácido
acético a partir de etanol. Las fermentaciones pueden ser: naturales, cuando las condiciones ambientales
permiten la interacción de los microorganismos y los sustratos orgánicos
susceptibles; o artificiales, cuando el hombre propicia condiciones y el
contacto referido.
Tipos de Fermentaciones
Acética
La fermentación acética es la fermentación
bacteriana por "Acetobacter", un género de bacterias aeróbicas, que
transforma el alcohol en ácido acético que se encuentra en pocas proporciones
en el vinagre. La fermentación acética del vino proporciona el vinagre debido a
un exceso de oxígeno y es considerado uno de los fallos del vino. La
fermentación acética es un área de estudio dentro de la cimología.
La
formación de ácido acético (CH3COOH) resulta de la oxidación de un alcohol
por la bacteria del vinagre en presencia del oxígeno del aire. Estas bacterias,
a diferencia de las levaduras productoras de alcohol, requieren un suministro
generoso de oxígeno para su crecimiento y actividad.
Alcohólica
La fermentación alcohólica es
un proceso biológico de fermentación en plena ausencia de aire (oxígeno - O2),
originado por la actividad de algunos microorganismos que procesan los hidratos
de carbono (por regla general azúcares: como pueden ser por ejemplo la glucosa,
la fructosa, la sacarosa, el almidón, etc.) para obtener como productos
finales: un alcohol en forma de etanol (cuya fórmula química es: CH3-CH2-OH),
dióxido de carbono (CO2) en forma de gas y unas moléculas de ATP que
consumen los propios microorganismos en su metabolismo celular energético
anaeróbico. El etanol resultante se amplea en la elaboración de algunas bebidas
alcohólicas, tales como el vino, la cerveza, la sidra, el cava, etc. Aunque en
la actualidad se empieza a sintetizar también etanol mediante la fermentación a
nivel industrial a gran escala para ser empleado como biocombustible.
La fermentación alcohólica tiene como finalidad biológica proporcionar
energía anaeróbica a los microorganismos unicelulares (levaduras) en ausencia
de oxígeno para ello disocian las moléculas de glucosa y obtienen la energía
necesaria para sobrevivir, produciendo el alcohol y CO2 como
desechos consecuencia de la fermentación. Las levaduras y bacterias causantes
de este fenómeno son microorganismos muy habituales en las frutas y cereales y
contribuyen en gran medida al sabor de los productos fermentados (véase Evaluación
sensorial). Una de las principales características de estos microorganismos es
que viven en ambientes completamente carentes de oxígeno (O2),
máxime durante la reacción química, por esta razón se dice que la fermentación
alcohólica es un proceso anaeróbico.
Las levaduras son cuerpos unicelulares (generalmente de forma esférica) de
un tamaño que ronda los 2 a 4 μm y que están presentes de forma natural en
algunos productos como las frutas, cereales y verduras. Son lo que se denominan:
organismos anaeróbicos facultativos, es decir que pueden desarrollar sus
funciones biológicas sin oxígeno. Se puede decir que el 96% de la producción de
etanol la llevan a cabo hongos microscópicos, diferentes especies de levaduras,
entre las que se encuentran principalmente "Saccharomyces cerevisiae", "Kluyveromyces
fragilis", "Torulaspora y Zymomonas mobilis". Los
microorganismos responsables de la fermentación son de tres tipos: bacterias, mohos
y levaduras. Cada uno de estos microorganismos poseen una característica propia
sobre la fermentación que son capaces de provocar.
En algunos casos son capaces
de proporcionar un sabor característico al producto final (como en el caso de
los vinos o cervezas). A veces estos microorganismos no actúan solos, sino que
cooperan entre sí para la obtención del proceso global de fermentación. Las
propias levaduras se han empleado a veces en la alimentación humana como un
subproducto industrial. Se ha descubierto que en algunos casos es mejor
inmovilizar (reducir el movimiento) de algunas levaduras para que pueda atacar
enzimáticamente mejor y con mayor eficiencia sobre el substrato de hidratos de
carbono evitando que los microorganismos se difundan facilitando su
recuperación (los biocatalizadores suelen ser caros), para ello se emplean
'fijadores' como agar, alginato de calcio, astillas de madera de bálsamo,
etcétera.
Algunos enzimas participan en la fermentación, como puede ser la diastasa o
la invertasa. Aunque la única responsable
de convertir los hidratos de carbono en etanol y dióxido de carbono es la zimasa.
La zimasa es la responsable final de dirigir la reacción bioquímica que
convierte la glucosa en etanol. La idea de que una sustancia albuminoide
específica desarrollada en la célula de la levadura llega a producir la
fermentación fue ya expuesta en el año 1858 por Moritz Traube como la "teoría
enzimática o fermentativa" y, más tarde, ha sido defendida por Felix
Hoppe-Seyler hasta llegar al descubriemiento de Eduard Buchner que llegó a
hacer la fermentación sin la intervención de células y hongos de levadura.
La glucólisis es la primera etapa de la fermentación, lo mismo que en la respiración
celular, y al igual que ésta necesita de enzimas para su completo
funcionamiento. A pesar de la complejidad de los procesos bioquímicos una forma
esquemática de la reacción química de la fermentación alcohólica puede
describirse como una glicólisis (en la denominada "vía Embden-Meyerhof-Parnes")
de tal forma que puede verse como participa inicialmente una molécula de hexosa.
Butírica
La fermentación butírica es
la conversión de los glúcidos en ácido butírico por acción de bacterias de la
especie “Clostridium butyricum” en ausencia de oxígeno. Se produce a
partir de la lactosa con formación de ácido butírico y gas. Es característica
de las bacterias del género "Clostridium" y se caracteriza por la
aparición de olores pútridos y desagradables.
Láctica
La fermentación láctica es
una ruta metabólica anaeróbica que ocurre en el citosol de la célula, en la
cual se oxida parcialmente la glucosa para obtener energía y donde el producto
de desecho es el ácido láctico.
Este proceso lo realizan muchas bacterias (llamadas bacterias lácticas), hongos,
algunos protozoos y muchos tejidos animales; en efecto, la fermentación láctica
también se verifica en el tejido muscular cuando, a causa de una intensa
actividad motora, no se produce una aportación adecuada de oxígeno que permita
el desarrollo de la respiración aeróbica. Cuando el ácido láctico se acumula en
las células musculares produce síntomas asociados con la fatiga muscular.
Algunas células, como los eritrocitos, carecen de mitocondrias de manera que se
ven obligadas a obtener energía por medio de la fermentación láctica; por el
contrario, el parénquima muere rápidamente ya que no fermenta, y su única
fuente de energía es la respiración aeróbica.
En condiciones de ausencia de oxígeno (anaerobias), la fermentación responde
a la necesidad de la célula de generar la molécula de NAD+, que ha
sido consumida en el proceso energético de la glucólisis. En la glucólisis la
célula transforma y oxida la glucosa en un compuesto de tres átomos de carbono,
el ácido pirúvico, obteniendo dos moléculas de ATP; sin embargo, en este
proceso se emplean dos moléculas de NAD+ que actúan como receptores
de electrones y se reducen a NADH. Para que puedan tener lugar las reacciones
de la glucólisis productoras de energía es necesario reoxidar el NADH; esto se
consigue mediante la cesión de dos electrones del NADH al ácido pirúvico, que
se reduce a ácido láctico.
A continuación presentamos un video que explica de manera sencilla uno de los procesos de fermentación más conocidos, el de la uva y su posterior transformación a vino:
http://www.youtube.com/watch?v=H88DnZ-otWM&feature=fvsr








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